Научные сотрудники Института систематики и экологии животных СО РАН совместно с коллегами из ФИЦ «Институт цитологии и генетики СО РАН» и Новосибирского государственного университета экспериментально исследовали начальные этапы эволюции в группе скальных полевок рода Alticolа и сделали вывод, что ольхонская полевка находится на пути становления новым видом. Результаты исследования опубликованы в Mammalian Biology.
Ольхонская и тувинская полевки. Фото Натали Лопатиной
Ольхонская полевка (A. olchonensis) — это грызун из рода скальных полевок семейства Cricetidae, обитающий на островах Байкала. Изначально она была описана как подвид, потом ее официально признали отдельным видом, однако до сих пор не утихают споры о таксономическом статусе этого животного.
«Скальные полевки — очень интересный и удобный объект для изучения процессов видообразования, эволюционных процессов. Во-первых, это крайне слабо исследованная группа. Во-вторых, эти виды являются стенотопными, приуроченными к жизни в ограниченных местообитаниях: в скальных останцах, каменистых россыпях в Северной Азии, на территории Сибири, Монголии, Китая, Казахстана. Их ареалы большей частью не перекрываются. До сих пор идет полемика о таксономическом статусе многих видов, относящихся к скальным полевкам. Например, ольхонская и тувинская полевки являются сестринскими видами, но некоторые коллеги-зоологи считают, что первая — всего лишь подвид второй. Наше исследование должно было внести некую ясность в таксономический статус ольхонской полевки», — рассказывает заведующий лабораторией экологии сообществ позвоночных животных кандидат биологических наук Игорь Викторович Моролдоев.
Сибирские ученые решили проанализировать фундаментальный критерий биологического вида — репродуктивную изоляцию. Так называют совокупность механизмов, препятствующих скрещиванию между особями разных видов или популяций. Эксперименты проводили на лабораторной колонии ольхонской полевки и двух географически изолированных формах тувинской полевки: тувинской (из горных степей Хакасии и Тувы) и хубсугульской (с побережья озера Хубсугул в Монголии). Животных разных групп скрещивали между собой, создавая гибриды первого (F1), второго поколения (F2), а также гибриды, полученные в результате соединения F1 с представителями родительской группы (беккроссы).
«На момент начала эксперимента было понимание, что гибриды ольхонской и тувинской полевки практически все фертильные, они скрещиваются, дают потомство, и, как зоологи, мы не могли сказать, есть ли у них какие-то механизмы первичной репродуктивной изоляции, более тонкие цитологические механизмы. Предполагалось, что они должны быть, но увидеть их мы не могли», — объясняет Игорь Моролдоев. Поэтому к исследованию подключились сотрудники ФИЦ ИЦиГ СО РАН, которые сосредоточились на изучении сперматогенеза.
«Мы работали только с самцами. Во-первых, у млекопитающих они всегда первыми проявляют признаки гибридной стерильности — важного механизма репродуктивной изоляции (то есть у них больше вероятность обнаружить нарушения). Во-вторых, сперматогенез начинается с половозрелого состояния и идет в течение всей жизни, можно наблюдать все его этапы, в том числе мейоз (процесс деления ядра в клетке. — Прим. ред.). У самок полевок одна из самых важных стадий мейоза проходит чуть ли не в момент рождения, поэтому оогенез невозможно изучать так же подробно», — комментирует научный сотрудник ФИЦ ИЦиГ СО РАН кандидат биологических наук Татьяна Игоревна Бикчурина.
Исследование показало, что первое поколение гибридов (F1) в основном фертильно. Однако уже у них наблюдалось резкое увеличение доли аномальных сперматозоидов (до 81% против менее 9% у родителей): либо хвостик повернут не туда, либо головка не так сформирована, либо всё вместе. «Вероятно, из-за этого начинает падать фертильность», — отмечает Татьяна Бикчурина.
У гибридов F2 (потомков от скрещивания гибридов F1 между собой) и беккроссов наблюдались уже более серьезные проблемы. У части из них были обнаружены серьезные нарушения сперматогенеза: резкое сокращение количества сперматид (тип клеток, которые завершают сперматогенез. — Прим. ред.) и множественные нарушения морфологии сперматозоидов. У гибридов второго поколения снизилось число постмейотических клеток, то есть мейоз проходил, но, похоже, в нем что-то нарушалось, потому что в сперматозоиды превращались только единичные клетки. У половины беккроссов процесс сперматогенеза резко останавливался на стадии мейоза. Чтобы лучше понимать, что происходит, ученые сделали отдельные препараты хромосом и посмотрели основные процессы мейоза.
«В начале мейоза хромосомам от матери и отца важно найти друг друга и склеиться по всей длине (синапсис), потом обменяться участками (рекомбинация), а затем разойтись (сегрегация). Мы посмотрели два первых процесса и выяснилось, что у гибридов часто есть клетки с асинаптированными участками хромосом — по каким-то причинам они не склеиваются в той точке времени, когда должны это сделать. В результате клетка помечает эти участки как то, что ей не нравится. Если их много, она может запустить процесс апоптоза (программируемой клеточной гибели), если мало — мейоз идет дальше, но блокируется транскрипция в помеченных местах. Блокировка может сохраняться даже после мейоза. Это приводит к тому, что следующая клеточная стадия не разовьется либо разовьется неправильно, с ненормальной морфологией сперматозоидов», — рассказывает Татьяна Бикчурина.
Таким образом, исследование показало, как проходят ранние этапы перипатрического видообразования: географическая изоляция может приводить к набору несовместимостей, проявляющихся в гибридах. Ольхонская полевка накопила генетические изменения, которые хоть и не мешают появлению потомства с тувинской полевкой, но нарушают тонкий механизм мейоза у последующих поколений гибридов.
«Становление видообразования — это процесс, который идет по нарастающей. Процессы изоляции между ольхонской и тувинской полевками сейчас наблюдаются на уровне мейоза и гаметогенеза (процесс образования половых клеток. — Прим. ред.), но эти виды еще могут скрещиваться и обмениваться генами. К тому же мы изучали только гибридов-самцов. У самок, скорее всего, особых проблем не должно быть. На следующем этапе изоляции при межвидовой гибридизации уже может наблюдаться гибель эмбрионов. В варианте ольхонская — тувинская полевка такого нет, а вот при скрещивании ольхонской и хангайской полевки, которое мы осуществляем в рамках другого исследования, эмбрионы гибнут, то есть хангайская полевка уже более далеко отошла от ольхонской и тувинской», — объясняет Игорь Моролдоев.
Сегодня ольхонская полевка имеет статус отдельного вида, она занесена в Красную книгу Иркутской области. Исследователи отмечают, что в последние годы наблюдаются большие проблемы с численностью этого животного.
«Наша лаборатория очень давно изучает ольхонскую полевку, особенности ее экологии, динамики численности. Мы становимся свидетелями, что она действительно вымирает. Еще три-четыре десятилетия назад на малых островах озера Байкал этих грызунов было много, сейчас мы их там найти не можем: в прошлом году за две недели исследований в месте, где мы многократно работали ранее, удалось поймать всего двух самцов. Для зоологического исследования это крайне мало, особенно если знать, как было раньше. Это можно объяснить совокупностью нескольких факторов. Во-первых, сами по себе мышевидные грызуны отличаются хорошо выраженными популяционными волнами: есть периоды резкого повышения численности, а потом этот пик сменяется вынужденной депрессией, и так продолжается всё время. Видимо, сейчас ольхонская полевка находится на стадии депрессии численности. Свой вклад вносит и то, что Байкал, Ольхон и малые острова интенсивно посещаются туристами, люди нарушают местообитания ольхонских полевок: строят тропы, маршруты, каменные пирамиды, разрушают норы, привозят собак, прикармливают лисиц. Также имеет значение изменение климата», — дополняет Игорь Моролдоев.
Уже несколько лет в ИСиЭЖ СО РАН осуществляется проект по восстановлению численности, реинтродукции ольхонской полевки. Ученые размножают этих животных в неволе и выпускают на острова Байкала, где они раньше водились, но потом исчезли.
Автор: Диана Хомякова
Информация и фото предоставлены Управлением по пропаганде и популяризации научных достижений СО РАН
