Архангельские биологи в составе участников масштабного международного проекта  завершили длительные исследования пресноводных двустворчатых моллюсков отряда Unionida в Юго-Восточной Азии. Разработка современной системы пресноводных моллюсков и сохранение популяций этого региона – важная природоохранная задача

Пресноводные мидии (Unionida), или двустворчатые моллюски – это   группа водных животных, которая распространена практически на всех континентах земного шара, но тем не менее является одной из наиболее уязвимых во всем мире. Это живые ископаемые, которые живут на Земле свыше 200 млн. лет. Они обеспечивают многие экосистемные функции и вносят большой вклад в биоразнообразие пресных водоёмов. Их чувствительность к среде обитания и качеству воды в современных условиях требует принятия специальных мер охраны этих организмов. С точки зрения малакологии, Юго-Восточная Азия является уникальным регионом. Здесь представлены редкие и даже исчезающие виды пресноводных моллюсков, причем обитающие только в этом географическом ареале. Своеобразие гидрографических систем и водного баланса территории сказалось на малой информативности о богатой в видовом отношении фауны.

Международной группе ученых удалось провести ревизию популяций эндемичных моллюсков-унионид и составить перечень исчезающих видов, занесенных в Красную книгу. Некоторые   пресноводные моллюски находятся под угрозой вымирания вследствие влияния антропогенного фактора и климатических изменений. Кроме того, пресноводные мидии (Unionida) послужили моделью для реконструкции различий фауны, благодаря чему специалисты смогли представить биогеографическое разделение пресных вод материковой части Юго-Восточной Азии. Геномные исследования моллюсков выявили макроэволюционный скачок и древние связи между пресноводными бассейнами Восточной Азии и Европы.

Обзор многолетней работы недавно представлен в научном журнале Scientific Reports, 10, Article number: 6616 (2020) (издательская группа Nature). Ученые, в том числе сотрудники ФГБУН ФИЦКИА УрО РАН (г. Архангельск), систематизировали и оценили собранные данные полевых экспедиций, касающиеся определяемых видов пресноводных мидий (Unionida),  их морфологических и анатомических особенностей,  места  и условий обитания,  эволюционного развития.

Болотов Иван Николаевич – член-корреспондент РАН, директор Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики им. акад. Н.П. Лаверова УрО РАН (г. Архангельск), руководитель лаборатории молекулярной экологии и филогенетики Северного (Арктического) федерального университета (г. Архангельск) Автор снимка Михаил Гофаров

Болотов Иван Николаевич – член-корреспондент РАН, директор Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики им. акад. Н.П. Лаверова УрО РАН (г. Архангельск), руководитель лаборатории молекулярной экологии и филогенетики Северного (Арктического) федерального университета (г. Архангельск) Автор снимка Михаил Гофаров

Иван Николаевич Болотов – участник экспедиций и руководитель  проекта по странам Юго-Восточной Азии,  член-корреспондент РАН, директор Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики им. акад. Н.П. Лаверова УрО РАН (г. Архангельск), руководитель лаборатории молекулярной экологии и филогенетики Северного (Арктического) федерального университета (г. Архангельск) – рассказал об уникальной пресноводной фауне Юго-Восточной Азии, которой присущ высокий уровень эндемизма, какие новые виды моллюсков были открыты и как с  их помощью можно воссоздать картину  древнего биоразнообразия и  биогеографии.

Какое значение для малакологии имеет изучение пресноводных моллюсков Юго-Восточной Азии и как эти исследования способствуют пониманию разнообразия пресноводных моллюсков и сохранению их популяций в данном регионе?

«Юго-Восточная Азия – это большой тропический регион, который отличается очень высоким разнообразием пресноводной фауны, в том числе моллюсков (здесь и далее речь идет о крупных пресноводных двустворчатых моллюсках отряда Unionida, которых в России называют перловицами, беззубками и жемчужницами). Наиболее активные исследования там проводились британскими учеными в колониальный период – между серединой 19-го и началом 20-го веков. Понятно, что эти работы велись простыми методами, принятыми в то время, и в очень ограниченных масштабах. После этого пресноводными моллюсками там мало кто занимался. Основные причины – труднодоступность многих рек и наличие определенных рисков для исследователей. В итоге многие реки Юго-Восточной Азии оказались «затерянными мирами», как мы это называем – в том смысле, что их фауна была почти неизвестна современной науке. Мы занимаемся тем, что обследуем эти «затерянные миры» и описываем моллюсков, которые там удается обнаружить. Например, в Мьянме удалось найти и описать 23 новых для науки вида, в результате фауна страны увеличилась на 40% (см. Рис.1). Из 14 родов пресноводных моллюсков, встречающихся на территории страны, пять родов описаны нами в 2017-2020 годах. Кроме того, мы открыли две новые трибы и одно подсемейство. Это – весомый и значимый вклад в малакологию.

Рисунок 1. Результаты исследований пресноводных моллюсков Мьянмы в 2012-2020 годах

Рисунок 1. Результаты исследований пресноводных моллюсков Мьянмы в 2012-2020 годах

То, что мы даем этим животным научные названия, очень важно в прикладном плане. Так, в Мьянме всех пресноводных моллюсков традиционно делили на две группы – “yaukthwa” (яутуа) и “gon” (гон). Это моллюски, имеющие раковины овальной и продолговатой формы, соответственно. Даже специалисты из департаментов охраны природы и рыбного хозяйства ориентировались на эти две категории. На самом деле, фауна этой страны на данный момент насчитывает 58 видов пресноводных моллюсков отряда Unionida, многие из которых требуют специальных мер охраны. Но как их охранять, имея всего две категории – яутуа и гон? Мы плотно работаем с Министерством сельского хозяйства и развития сельских районов страны по этим вопросам. Проводим разъяснительную работу для работников региональных департаментов рыбного хозяйства, природоохранных НКО и университетов. Подготовили Красную книгу пресноводных моллюсков (Red List of Freshwater Mussels of Myanmar), которая уже прошла официальные согласования. Сделали специальный постер (см.Рис.2), показывающий разнообразие моллюсков у них в стране, который теперь пошел в печать и будет висеть на стене в каждом районном департаменте рыбного хозяйства. Все это очень важно, потому что страны Юго-Восточной Азии активно развиваются – строятся дороги, водохранилища, расширяются плантации и городские кварталы. Деятельность человека негативно влияет на популяции моллюсков, и многие уникальные виды относятся к исчезающим или уже исчезли», – сообщил Иван Болотов.

Рисунок 2. Разнообразие пресноводных моллюсков в Мьянме. Постер для сотрудников Департамента рыбного хозяйства Министерства сельского хозяйства и развития сельских районов страны (2020 год). В красной рамке – китайская беззубка (инвазийный вид, интродуцирован из Китая)

Рисунок 2. Разнообразие пресноводных моллюсков в Мьянме. Постер для сотрудников Департамента рыбного хозяйства Министерства сельского хозяйства и развития сельских районов страны (2020 год). В красной рамке – китайская беззубка (инвазийный вид, интродуцирован из Китая)

Экологический состав фауны Юго-Восточной Азии включает в себя много ценных и редких видов, что делает этот регион особо привлекательным для изучения природных экосистем.

«Юго-Восточная Азия отличается просто фантастическим биоразнообразием, в том числе пресноводных моллюсков. Например, в небольшой Мьянме (площадь 0,7 млн. км2) живет не менее 58 видов. Фауны других стран этого региона не менее богаты видами, но изучены менее полно. Для сравнения – у нас в России (площадь 17 млн. км2) обитает всего лишь 20 видов этой группы. Причины таких различий связаны как с климатом, так и с историей формирования фауны. Так большая часть территории России лежит в области холодного климата. В недавнем прошлом здесь были мощные оледенения и морские трансгрессии, которые «стирали» пресноводную фауну на огромных территориях.

В Юго-Восточной Азии мы видим совсем другую картину, которая позволяет заглянуть на миллионы лет назад, во времена динозавров. Эта фауна очень древняя. Например, пресноводные моллюски эволюционировали там на протяжении последних 50-60 млн. лет. За этот период сформировалось большое число эндемичных видов, которые имеют ограниченное распространение. Например, есть виды, которые живут только в одном речном бассейне или же в притоке большой реки, и более нигде не встречаются. Интересно, что русло большой реки часто выступает своеобразным биогеографическим барьером для расселения моллюсков. Обитатели горных притоков с чистой водой не могут пересечь большой и глубокий поток мутной воды, текущий по основному руслу. В итоге мы нередко видим ситуацию, когда в каждом притоке или группе близко расположенных притоков за миллионы лет изоляции возникла своя, своеобразная фауна моллюсков. Яркими примерами таких речных систем служат Иравади, Ситаун, Салуин и, конечно, величайшая река региона – гигантский Меконг, – Иван Болотов поделился впечатлениями от специфики уникального биоразнообразия Юго-Восточной Азии (в частности, Западного Индокитая) и отметил уникальность пресноводной фауны этого региона для научной работы, – Наши исследования показали, что Западный Индокитай представляет собой особый биогеографический регион. Эта территория простирается от реки Иравади на западе до бассейнов Салуина и Тенассерима на востоке. Ранее считалась, что здесь живет немного видов моллюсков, и что вся эта фауна представляет собой некую вариацию фауны Индии. Мы установили, что это далеко не так. Оказалось, что все виды моллюсков, обитающие в Западном Индокитае, на самом деле эндемичные (встречаются только здесь). Более того, распространение шести родов и одной трибы пресноводных моллюсков также ограничено Западным Индокитаем».

Экспедиции на территории стран Юго-Восточной Азии, включая на Мьянма, Лаос и Таиланд, охватывают длительный период работы с 2012 по 2019 год и проходили под руководством Ивана Болотова.  В составе участников –  представители разных стран: ученые из России (ФИЦКИА УрО РАН), США (Смитсоновский институт, Музей естественной истории Северной Каролины и Флоридский университет), Португалии (Университет Порто), Мьянмы (Мьянмарский филиал НКО «Flora & Fauna International», Хпаанский, Давейский, Янгонский и Мандалайский университеты) и Таиланда (Университеты Махасаракхам и Лёй), Лаоса (Вьентьянский университет), в отдельных работах участвовали коллеги из Норвегии (Норвежский университет науки и технологий), Австралии (Музей и галерея искусства Северных Территорий), Сингапура (Сингапурская обсерватория Земли), Тайваня (Национальный университет) и Франции (Университет Тулузы).

В 2018-2019 гг. на территории Мьянмы осуществлялся другой международный проект National Geographic, в рамках которого были обнаружены новые виды пресноводных моллюсков.

  «Наш проект назывался «The Last Lost World: Species-Rich but Overlooked Freshwater Mussel Evolutionary Hotspots in Southeast Asia» (Последний затерянный мир: ранее неизвестные центры эволюции пресноводных моллюсков Юго-Восточной Азии). Я был его научным руководителем, а в составе исполнителей у нас были ученые из России, США, Португалии, Мьянмы и Таиланда. Основной целью проекта было обследование наиболее удаленных, труднодоступных районов Мьянмы и некоторых других стран. В ходе экспедиций нам удалось собрать большое количество образцов моллюсков. Среди них были представители вот этих 12 видов и 4 родов, новых для науки. Для того, чтобы подтвердить их статус, потребовались длительные исследования в лабораториях. Мы выделили ДНК из этих образцов и расшифровали нуклеотидные последовательности нескольких генов. Далее эти расшифрованные гены использовались для расчета сложных вероятностных моделей, описывающих эволюцию этих моллюсков. Основные расчеты мы проводили на базе суперкомпьютерного центра в Сан-Диего (США). Кроме того, были проведены детальные морфологические и анатомические исследования, которые позволили выявить комплекс диагностических признаков для каждого вида, – Иван Болотов рассказал о сути проекта и затем уточнил, каким видам  пресноводных унионид уделялось внимание и что представляет собой открытый биологами вид моллюска, которому присвоено имя российского ученого, – В основном мы даем новым видам названия, исходя из местной топонимики. Например, многие виды получили свои имена, основанные на названии реки или ручья, где они обитают, или же деревень, которые расположены на этих водотоках. Это важно с точки зрения их охраны. Местные жители обычно радуются, как дети, узнав, что обитающего в их реке моллюска назвали именем реки или поселка. Соответственно, выше вероятность, что они будут бережнее и внимательнее относиться к его популяции.  

Однако, некоторые виды получают названия в честь ученых и естествоиспытателей. Один из видов моллюсков из нового рода сундадонтина (Sundadontina) мы назвали в память об Анатолии Ивановиче Таскаеве (1944–2010). Он был директором Института биологии Коми НЦ УрО РАН, замечательным человеком и выдающимся ученым в области радиоэкологии и биологии. В свою очередь, сундадонтина Таскаева (Sundadontina taskaevi) – очень примечательный моллюск, который живет только в верховьях реки Мун в Таиланде. Обитает на глубоких участках с чистой водой и скалистым дном. Отличается крупной, массивной раковиной черного цвета около 8-9 см в длину. Внутри раковина покрыта переливающимся, бежевым перламутром».

В ходе изучения популяций учеными также были выявлены макроэволюционные сдвиги в порядке митохондриальных генов у пресноводных мидий. В этой связи российские специалисты совместно с зарубежными коллегами применили новый метод калибровки эволюционных моделей, основанный на митогеномах.

В чем заключается этот метод, какие параметры заложены в его алгоритм и как он характеризует генетическую структуру популяции мидий Юго-Восточной Азии?

«Нами этот метод был впервые применен к пресноводным моллюскам этой группы. Мы расшифровали полные митохондриальные геномы (митогеномы) для представителей разных семейств и родов и использовали их как основу для моделирования. Для того, чтобы уложить эту модель во временную шкалу, мы подобрали наиболее достоверные ископаемые находки разных групп моллюсков и встроили их в узлы геномной модели. Далее мы смоделировали на суперкомпьютерах как могла бы идти эволюция митогеномов моллюсков. У нас получилось, что два семейства пресноводных моллюсков, а именно жемчужницы (Margaritiferidae) и перловицы (Unionidae), произошли от общего предка в конце триасового периода в интервале 201–226 млн. лет назад (см. Рис. 3). Возникновение этих семейств было сопряжено с мощной перестройкой порядка генов в митогеномах. По времени эта перестройка совпадает с массовым вымиранием биоты на рубеже триасового и юрского периодов, видимо, связанного с какими-то глобальными катастрофическими событиями. Интересно, что вот этот порядок генов, который тогда возник, на протяжении последующих 200 млн. лет почти не менялся. В семействе перловиц было две дополнительных перестройки митогеномов (100 и 150 млн. лет назад), которые обнаружены у двух современных подсемейств. А у жемчужниц вообще никаких изменений не было. Это любопытный результат, который говорит о том, что порядок генов в митогеномах может стабильно сохраняться на протяжении сотен миллионов лет, т.е. быть в состоянии эволюционного стазиса. Более того, сильные перестройки митогеномов у моллюсков, похоже, связаны с некими катастрофическими событиями в истории биосферы Земли», – пояснил Иван Болотов.

Рисунок 3. Модель эволюции митохондриальных геномов пресноводных моллюсков отряда Unionida на протяжении последних 200 млн. лет

Рисунок 3. Модель эволюции митохондриальных геномов пресноводных моллюсков отряда Unionida на протяжении последних 200 млн. лет

Кроме того, в результате полевых наблюдений биологи установили, что процесс макробиоэрозии является, помимо морских, также индикатором пресноводных мест обитания. Найденные учеными виды моллюсков подтвердили этот факт, и было выяснено, что способствовало адаптации организмов к горным породам в пресноводных средах.

«Это было такое забавное, случайное открытие. Есть такие моллюски – камнеточцы. Они могут пробуривать ходы в твердых горных породах, обычно в известняках. Ранее считалось, что это исключительно морская группа. В геологии находки камней с подобными ходами считались индикатором береговых линий древних морей. В одну из экспедиций в Мьянме нас занесло в один удаленный район в среднем течении реки Каладан на северо-западе страны, в штате Ракхайн. Туда было очень сложно попасть. Наверное, мы были первыми иностранцами, кто там побывал – даже британские колонизаторы не добирались до этих мест. Есть некоторые риски пребывания там. Это зона затяжного конфликта между народом рохинья и коренным населением Мьянмы, нечто вроде небольшой гражданской войны. В один из дней, мы поднимались по Каладану на моторной лодке, заезжая в деревни и выясняя у жителей, есть ли тут моллюски. В одной из деревень местный рыбак сообщил, что моллюски есть, и он может показать место. Мы переехали туда, и рыбак начал нырять, доставая что-то из мутной и глубокой реки. Через какое-то время он вместо моллюсков принес нам несколько кусков камней темно-серого цвета, которые были все в дырках от ходов камнеточцев. Рыбак с гордостью сообщил, что моллюски сидят внутри, и что он часто варит из них суп. Я улыбнулся и через переводчика начал читать ему краткую лекцию по геологии – мол, много миллионов лет назад тут было древнее море, в море жили древние моллюски, они делали такие ходы в камнях… Рыбак внимательно выслушал меня и с размаха бросил один из камней на скалу, на которой мы стояли. Камень раскололся, и из него веером посыпались живые камнеточцы – которых тут в принципе не могло быть, потому что они морские.  Так была открыта пресноводная макробиоэрозия – то есть геологический процесс, который считался исключительно морским, был обнаружен и в пресной воде, – Иван Болотов поделился своей историей о научной находке, послужившей  поводом для исследования,

Кроме камнеточцев, мы нашли эстуарных морских червей и прочую живность, которая тоже «опресноводнилась». Далее мы с коллегами-геологами из Китая и Сингапура разработали тектоническую модель вселения морских организмов в пресные воды (см. Рис. 4). Этот район сейсмически активен и отличается очень быстрым подъемом земной коры. И когда-то давно вот участок, который был в соленых водах в устье реки, начал постепенно подниматься все выше и выше. Море отступало все дальше, шельф обсыхал, река удлинялась. Процесс этот был медленный и занял тысячелетия. И вот, сообщество морских организмов вместе с камнеточцами умудрилось приспособиться к такой постепенной смене морских условий на пресноводные. Ныне это сообщество живет в среднем течении реки, на 11 м выше уровня приливов. Я считаю, что именно поэтому в Юго-Восточной Азии много вселенцев из моря – обширные эстуарии плюс тектонический подъем дают возможность морским видам приспособиться к пресной среде обитания. Эти интересные результаты сходу были опубликованы в «Nature Communications».

Рисунок 4. Модель, показывающая, как морские моллюски-камнеточцы вселились в пресную воду в реке Каладан, штат Ракхайн, Мьянма

Рисунок 4. Модель, показывающая, как морские моллюски-камнеточцы вселились в пресную воду в реке Каладан, штат Ракхайн, Мьянма

Изучение моллюсков помогло ученым уточнить и реконструировать границы между пресноводными бассейнами регионов Юго-Восточной Азии. Каким образом?

Иван Болотов подробно объяснил: «Эти моллюски – очень хорошая группа для биогеографических реконструкций. Они могут расселяться только при прямом соединении между водными системами, обычно на стадии личинки. Их личинки паразитируют на рыбах и с ними расселяются. Соответственно, изучив процессы эволюции моллюсков, можно понять, как соединялись между собой пресноводные бассейны. Нам удалось показать, что наиболее древним речным бассейном Юго-Восточной Азии может считаться Меконг. В нем сформировались две группы родственных родов со многими эндемичными видами, возраст которых составляет 50-55 млн. лет. Это значит, что бассейн Меконга устойчиво существовал в течение такого долгого промежутка времени. Подобные вещи были хорошо известны в озерах. Ряд озер на Земле очень древние, например, Байкал, Танганьика, Охрид. Они существуют многие миллионы лет. В них тоже были известны так называемые «пучки» близкородственных видов, возникшие в результате эволюции внутри конкретного озера. Мы впервые показали, что в реках тоже могут быть подобные процессы, и реки тоже могут устойчиво существовать очень долгое время, сравнимое с геологическими эпохами. Оказалось, что граница между Индийским и Западно-Индокитайским регионами проходит в Мьянме по водоразделу реки Иравади и малых рек бассейна Бенгальского залива (см. Рис. 5А).

Рисунок 5. Новая схема биогеографического зонирования Юго-Восточной Азии, построенная на основе изучения пресноводных моллюсков (А) и граница между двумя крупными биогеографическими регионами в районе перешейка Кра, соединяющего полуостров Малакка и материковую Азию (В)

Рисунок 5. Новая схема биогеографического зонирования Юго-Восточной Азии, построенная на основе изучения пресноводных моллюсков (А) и граница между двумя крупными биогеографическими регионами в районе перешейка Кра, соединяющего полуостров Малакка и материковую Азию (В)

В этих малых реках живет новый для науки вид из рода Parreysia, который сравнительно недавно расселился, пришел из Индии. В свою очередь, восточная граница Западного Индокитая в основном проходит по водоразделу между бассейнами Салуина и Меконга. В Меконге и прилегающих реках (Чао Прайя, Ме Клонг) живет своя, очень своеобразная фауна. Удалось и уточнить южную границу Западно-Индокитайского региона. Она проходит немного к северу от перешейка Кра, который соединяет полуостров Малакка с материком (см. Рис. 5В). Интересно, что в реке Тенассерим мы еще видим исключительно группы моллюсков, свойственные Западному Индокитаю, а в соседней речке Ленья – уже совсем другую фауну, пришедшую из бассейна палео-Меконга. Причина – древний морской пролив, который проходил немного к северу от перешейка Кра. Получается, что изучение моллюсков позволяет реконструировать очень древние изменения, связанные с тектоникой, колебаниями уровня моря и перестройками речных бассейнов».

Итак, научный поиск помог ученым заново открыть «естественные лаборатории» азиатского региона и изучить популяции пресноводных унионид – живых ископаемых – одних из древних и незащищенных на планете.  Каковы итоги?

«Наверное, главным результатом для меня стали социальные эффекты и широкое общественное признание нашей работы в странах Юго-Восточной Азии. Честно говоря, начиная эти сугубо фундаментальные, таксономические исследования, я не ожидал того, что они принесут через десятилетие. Работы было очень много. Фактически, нам пришлось создавать современную систему пресноводных моллюсков этого региона – выделять трибы и рода, давать названия новым видам. Создание даже первого варианта этой системы привело к тому, что местное население и чиновники начали понимать, каким уникальным разнообразием моллюсков они обладают, и как легко это биоразнообразие потерять в результате непродуманной хозяйственной деятельности. Например, ранее при экологической оценке проектов водохранилищ в Мьянме опирались исключительно на позвоночных животных, в том числе рыб, черепах и лягушек. Все остальное для них как бы не существовало. Теперь мы дали им еще одну ключевую группу живых организмов, которая также должна быть вовлечена в процесс анализа последствий подобных проектов. Подготовленная нами Красная книга пресноводных моллюсков Мьянмы содержит подробные сведения о распространении и статусе популяций конкретных видов. В тропической Азии моллюски играют большую роль как источник протеина для жителей отдаленных лесных деревень, и их традиционный промысел очень широко практикуется. Примерно, как в России сбор грибов, только моллюски для них гораздо важнее, чем для нас грибы. Соответственно, сохранение популяций моллюсков – это не просто абстрактное понятие, оно определяет продовольственную безопасность больших групп местного населения,   руководитель проекта и директор ФИЦКИА УрО РАН Иван Болотов выразил мнение об итогах длительной работы по изучению пресноводных моллюсков и дал оценку, сложившуюся после знакомства со странами Азии, – Приятно осознавать, что эта работа ведется прежде всего силами российских ученых. В этом регионе исторически сложилось очень теплое отношение к Советскому Союзу и России, это во многом способствует успеху наших исследований. Сейчас мы работаем над большой книгой – иллюстрированным определителем пресноводных моллюсков Мьянмы, которую надеемся завершить в 2022 году. Эта работа ведется по просьбе Министерства сельского хозяйства и развития сельских районов страны. Такие определители будут сделаны и по другим странам региона. Когда эта серия книг будет издана, и определители будут лежать на столах у местных специалистов по охране природы, можно будет считать, что со своей задачей мы справились. Так что многолетний исследовательский труд пока еще далек от своего завершения».