Специалисты Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (Томск) установили: даже в пойменных лесах, у самой воды, кедр теряет урожай семян из-за засушливого климата. Значит, на южной границе ареала у этого вида просто нет надежного убежища от потепления. Результаты работы, опубликованные в журнале «Растительные ресурсы», показали, каким образом дефицит или избыток влажности воздействуют на развитие шишек и семян.
Кедр (сосна кедровая сибирская) — ценный орехоплодный вид, основа многих сибирских экосистем. На южной границе его ареала, там, где Западно-Сибирская равнина переходит от тайги к лесостепи, потепление нарушает нормальное семеношение этого растения. Дерево одинаково требовательно к влажности почвы и воздуха, поэтому граница его распространения практически совпадает с изолинией дневной влажности воздуха: там, где в июне этот показатель падает ниже 49-51%, кедр не растет. Если влаги недостаточно, страдает и качество урожая: шишки уменьшаются в размере, в них мало развитых семян. Понимание причин потери урожая крайне важно для сохранения кедровников: главный распространитель вида — птица кедровка — отбирает только крупные, хорошо развитые и созревшие семена. Если качественного корма для нее нет, естественное возобновление леса нарушается и страдает вся таежная пищевая цепочка.
Исследователи из ИМКЭС СО РАН сравнили восемь ценопопуляций (Ценопопуляция — совокупность особей одного вида растений, которая произрастает в границах одного конкретного растительного сообщества и занимает определенный участок. — Прим. ред.) кедра в климатически однородном районе Южного Приобья. Деревья росли при разной влажности почвы: от дренируемых склонов с летним дефицитом влаги до пойменных участков с застойным увлажнением в первой половине лета. Местообитания разделили на три группы — умеренно влажные, недостаточно влажные и хорошо влажные. Плодоношение оценивали по 17 параметрам: размер и строение шишек, количество и качество семян, состояние эндосперма (запасающей ткани), размер зародыша и так далее.
Одним из ключевых методов исследования стала рентгенография семян: она позволила ученым заглянуть внутрь шишек и проследить, успел ли развиться эндосперм и зародыш, и на какой стадии он погиб.
Старший научный сотрудник лаборатории дендроэкологии ИМКЭС СО РАН кандидат биологических наук Светлана Николаевна Велисевич: «Новизна нашего исследования в том, что мы оценивали не просто количество семян, а всю цепочку — от строения шишки до размера зародыша внутри».
Ученые заметили: ценопопуляции кедра сибирского на пересушенных почвах отличались от остальных. Хотя общее число чешуй в шишках на склоне с хорошим оттоком воды было одинаковым при разной влажности, дефицит влаги сокращал долю фертильных чешуй — тех, что способны дать семена. Чем суше почва, тем больше стерильных и бесполезных чешуй оказывалось. Исследователи сравнили исходное число семяпочек с количеством полноценных семян. В умеренно влажных зонах нормально развитых семян было около 60%, а на пересушенных — менее 10%, то есть на сухих склонах кедр давал всего одно полноценное семя из десяти.
По словам исследовательницы, от влажности почвы сильнее всего зависят такие параметры, как размер и строение шишек, качество запасающей ткани (эндосперма) и вес семян. В хорошо увлажненных местах шишки крупнее, в их семяобразующей зоне больше фертильных чешуй, а семена лучше развивают запасающую ткань. Однако даже на умеренно и хорошо увлажненных участках попадаются недоразвитые семена. Причина, как объясняет Светлана Велисевич, — дополнительные локальные факторы, например температурный режим почвы в год созревания шишек.
Светлана Велисевич: «Мы предполагали, что в поймах рек, где почва влажнее, семена будут крупнее и их будет больше. Есть гипотеза, что долинные субпопуляции — своего рода резерват для кедра на юге. Оказалось, по качеству шишек и семян они даже уступают соседним суходольным участкам. Это разрушает стереотип: “влажно = хорошо”. Скорее всего, причина в том, что весной в поймах почва долго остается холодной. Воды много, но корни не могут ее усваивать — температура корнеобитаемого слоя слишком низкая. Дерево испытывает физиологическую засуху: вода есть, но она недоступна».
На самых сухих участках доля стерильных чешуй в медиальной зоне шишек оказалась особенно высокой. По мнению исследователей, это следствие проблем с опылением. К такому выводу они пришли на основе предыдущих работ: в одних и тех же ценопопуляциях у пыльцы уменьшались воздушные мешки, из-за чего ухудшались ее летные качества.
Таким образом, влажность почвы влияет не только на само дерево, но и на то, как формируется пыльца. Пыльцевые зерна закладываются в июне-июле, когда формируются микростробилы — мужские шишки. Для этого этапа важно теплое и влажное лето: если дерево испытывает засуху, мужских шишек образуется меньше, но даже если они были заложены, это еще не гарантия качества урожая. Оно определяется следующей весной, когда микростробилы начинают активно развиваться. Здесь кедр подстерегает другая опасность — из-за потепления микроспорогенез (формирование пыльцы) сдвигается на более ранние сроки, а внезапные поздние весенние заморозки по-прежнему случаются. Развивающиеся пыльцевые зерна оказываются в холоде, и их качество из-за этого снижается.
Исследователи подчеркивают, что для опыления губительны обе крайности: как недостаток влаги, так и ее избыток. «В долинах, где весной влажность воздуха высокая, возникает дополнительная проблема. Пыльца кедра переносится ветром, и для эффективного распространения ей нужна относительно сухая атмосфера. При высокой влажности аэродинамические свойства пыльцевых зерен ухудшаются. Поэтому в долинных субпопуляциях мы наблюдаем не только проблемы с температурой почвы, но и, предположительно, с эффективностью опыления», — делится Светлана Велисевич.
Главная задача следующих работ — комплексный мониторинг, который включает параллельные измерения влажности и температуры почвы, оценку функционального состояния деревьев (водный потенциал, фотосинтез) и детальное изучение пыльцевого режима в сопряженных долинных и суходольных ценопопуляциях.
Исследовательница отмечает и другие аспекты, которые являются важными для сохранения кедра сибирского. «Мы изучали градиент влажности, но не имели данных о температуре почвы. Теперь ясно, что в долинных условиях низкая температура почвы весной может быть критическим фактором. Поэтому комплексный мониторинг, который включает параллельные измерения и влажности, и температуры почвы, — это безусловный приоритет. Мы должны понять, как эти два фактора действуют совместно», — рассказывает Светлана Велисевич.
Для сохранения вида ученым также важно изучить микробное сообщество, которое живет у корней растения, в частности микоризные грибы, потому что кедр не может нормально существовать без симбиоза с ними. Они помогают дереву добывать воду и минеральные вещества, особенно в стрессовых условиях. Если микориза страдает, то дерево теряет способность усваивать даже ту влагу, которая есть в почве, что в дальнейшем может объяснять механизм физиологической засухи на молекулярном уровне. Сейчас неизвестно, как изменение влажности и температуры почвы влияет на это сообщество грибов.
Светлана Велисевич также перечисляет морфологические и физиологические изменения растения: шишки мельчают, зародыши недоразвиваются. Перед учеными стоит задача выяснить, есть ли среди деревьев экземпляры, которые устойчивы к неблагоприятным условиям, или же все популяции уязвимы одинаково. Анализ генетической структуры популяций кедра на южной границе ареала позволил бы понять, есть ли у вида резерв для адаптации к изменению климата.
«Также меня беспокоят фенологические сдвиги. Мы обсуждали, что потепление ускоряют сроки развития женских и мужских репродуктивных структур, а заморозки, приходящиеся на те же даты, резко тормозят формирование пыльцы. Это классический пример климатической ловушки. Мы не знаем, насколько синхронно изменяются сроки формирования женских и мужских шишек, при этом асинхронность может нарушить опыление даже при наличии хорошей пыльцы. Это требует детальных фенологических наблюдений, которые почти никто сейчас не ведет в систематическом режиме», — отмечает исследовательница.
Информация и фото предоставлены Управлением по пропаганде и популяризации научных достижений СО РАН
Источник фото: Светлана Велисевич
