Коллектив ученых биологических факультетов МГУ и СПбГУ впервые подробно описал морфологические и молекулярные изменения в пищеварительном тракте у форонид в ходе жизненного цикла. При помощи комплекса методов были продемонстрированы изменения в строении пищеварительной системы на ультраструктурном уровне. Было показано, что процесс сопровождается формированием новых отделов, изменением строения и функций клеток. Анализ экспрессии генов Cdx и Post2, определяющих строение будущего организма, выявил, что данные гены продолжают маркировать задний отдел уже более взрослых особей. Работа предоставляет первые и единственные на текущий момент данные об экспрессии генов форонид на стадиях метаморфоза, когда личинка превращается во взрослое животное. Исследование, поддержанное грантом Российского научного фонда (№ 23-14-00020), опубликовано в Journal of experimental zoology Part B: Molecular and developmental evolution.
Человек и большинство окружающих нас животных относятся к билатериям. Под билатериями понимают многоклеточных животных с двусторонней симметрией. Тело билатерий можно разделить на правую и левую половины, которые будут зеркальными отражениями друг друга. В контексте развития билатерий одним из важных факторов является развитие их частей тела по вертикальной оси – антериорно-постериорной. Она проходит в направлении от головного конца (антериорного) к хвостовому (постериорному). У билатерий такое развитие запускается и регулируется особыми генами – Hox и ParaHox. Эти гены организованы в кластеры (группы) и экспрессируются коллинеарно, то есть последовательно во времени и топографически. При коллинеарной экспрессии работа генов на одном конце кластера запускается раньше и в более передних областях организма, а на другом конце – позже и в более задних отделах.
Такое развитие характерно и для форонид – отдельного типа морских беспозвоночных животных. За свой жизненный цикл форониды проходят через сложные метаморфозы, в результате чего особи на разных стадиях развития сильно отличаются. Они имеют разное строение и занимают разные экологические ниши. Переход от личиночной формы к ювенили (молоди) сопровождается сложным комплексом молекулярных реакций и морфологическими перестройками. В частности, передний и задний концы тела личинки сближаются, кишечник становится длинным и U-образным, многие системы органов личинки претерпевают клеточную гибель и разрушаются.
У билатерий, к которым относятся и форониды, гены Post2 (относящиеся к кластеру Hox) и Cdx (кластер ParaHox) участвуют в развитии тканей заднего конца тела. В частности, Cdx экспрессируется в задней кишке. Считается, что его предковая функция – то есть первоначальная роль гена, который был у далекого общего предка, – связана с паттернированием пищеварительного тракта и нервной системы. В результате происходит биологическая разметка организма, определяется, где именно у него будут находиться те или иные органы.
Несмотря на большое количество исследований экспрессии этих генов у разных представителей билатерий, для форонид, чье тело претерпевает значительные преобразования, оставалось неизвестным, как меняется экспрессия Cdx и Post2 в ходе их жизненного цикла. Научные данные о роли этих генов имеют большое значение для понимания путей ранней эволюции билатерий и формирования современных групп.
Поиском ответа на данный вопрос занялся коллектив ученых с биологических факультетов МГУ и СПбГУ. При помощи гистологии, электронной микроскопии и молекулярно-биологических методов они детально описали изменения в морфологии пищеварительного тракта и экспрессии Cdx и Post2 в зависимости от стадий развития форонид вида Phoronopsis harmeri – от личинок до ювенильных особей.
При помощи методов световой и электронной микроскопии ученые подробно описали преобразование пищеварительного тракта. Переход от прямого кишечника личинки к U-образному у ювенили сопровождается формированием новых отделов, а также изменением строения клеток. Кроме того, было показано, что в ходе метаморфоза меняются и функции клеток задней кишки: у личинок они участвуют во всасывании, в то время как у ювенилей – в формировании и выведении фекального шнура.
Методами молекулярной биологии было обнаружено, что гены-маркеры задней части тела сохраняют свою роль в ходе развития организма, несмотря на его кардинальную перестройку. Так, Cdx на личиночных стадиях экспрессируется по всей длине задней кишки. В ходе метаморфоза уровень экспрессии Cdx постепенно снижается, и у взрослой особи сохраняется только в области ануса и анальной камеры. Post2 у личинки активен в локомоторном органе (телотрохе), который обеспечивает перемещение животного, и в зачатке взрослого тела. После утраты (преобразования) телотроха экспрессия Post2, как и Cdx, ограничивается анальной областью.
«Нам впервые удалось получить данные об экспрессии генов на последовательных стадиях онтогенеза форонид, в том числе у метаморфозных животных. Мы обнаружили, что локомоторный орган личинок форонид – телотрох – играет ключевую роль в формировании новых отделов пищеварительного тракта ювенильных животных. Наши недавние исследования по пролиферационной активности клеток форонид на разных стадиях развития свидетельствуют о том, что телотрох – это сложный орган, соответствующий задней зоне роста, которая характерна и явно выражена у метамерных животных, например, у кольчатых червей. Таким образом, мы видим, что существенные изменения плана строения, которые характерны для форонид, маскируют анцестральные черты организации, присущие общему предку билатерий. Тем не менее эти черты сохраняются и могут быть выявлены с использованием современных методов исследований. Эти данные приближают нас к решению фундаментальных задач по реконструкции морфологического облика общего предка билатерий и путей ранней эволюции этой группы», – комментирует Елена Темерева, первый автор статьи, заведующая кафедрой биологической эволюции и профессор кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ.
Информация и фото предоставлены пресс-службой МГУ
