В последние десятилетия многие озера начали интенсивно «цвести». В результате вода становится непригодной для питьевых и рекреационных целей. Причем эвтрофированию подверглись не только пресные водоемы, но и некоторые моря.

В водных экосистемах основным потребителем водорослей является зоопланктон. Сам зоопланктон является пищей для более крупных беспозвоночных и рыб.

В пресных водоемах основная масса зоопланктона представлена видами с фильтрационным типом питания. На их долю приходится до 80% общей массы зоопланктона. Именно этому зоопланктону принадлежит ведущая роль в передаче энергии по трофической цепи от фитопланктона к рыбам.

В связи с малыми размерами зоопланктон имеет интенсивный обмен веществ и высокую фильтрационную активность. Она настолько велика, что в мезотрофных и эвтрофных водоемах весь объем воды проходит через фильтрационный аппарат зоопланктона всего за одни сутки.

Зоопланктон потребляет в пищу водоросли малых размеров (в основном до 30-50 мкм), тогда как крупные и колониальные водоросли непосредственно не потребляются фильтраторами. Они включаются в трофическую цепь только после их утилизации бактериями. Максимальный размер потребляемых водорослей во многом зависит от размера рачков.  Чем они крупнее, тем больше величина ротового отверстия, и тем самым более крупные частицы они потребляют в пищу.

«Цвести» могут любые виды водорослей, но наибольший отрицательный эффект вызывают цианобактерии. Продолжительность «цветения» цианобактерий может  достигать двух месяцев и более.  Механизм «взрывного» характера развития цианобактерий связан с огромным потенциалом их размножения. Дополнительная причина, которая способствует развитию цианобактерий, это повышенная температура воды и слабое перемешивание таких водоемов. Цианобактерии плохо переносят турбулентность вод. В значительной мере по этой причине «цветут» многие равнинные южные водохранилища. Цианобактерии обладают положительной плавучестью  – всплывают к поверхности воды. Это способствует повышению концентрации цианобактерий (а соответственно, органического вещества) в верхних слоях водоемов.

При «цветении» водоемов происходят структурные изменения в водных сообществах. Цианобактерии становятся доминирующей группой, вытесняя другие виды водорослей. Из сообщества выпадают преобладающие ранее диатомовые, динофитовые, золотистые, зеленые и другие водоросли. К потреблению этих видов приспособилось сообщество зоопланктона, и экосистема при их преобладании функционирует вполне стабильно. Зоопланктон отфильтровывает имеющиеся кормовые ресурсы, а излишки оседают на дно, где утилизируются бентосными (донными) организмами. Так в общем виде функционирует стабильная экосистема.

Массовое развитие цианобактерий приводит к увеличению содержания в водоеме органического вещества в растворенной и взвешенной формах. Их разрушение осуществляется бактериями с интенсивным потреблением кислорода. Органического вещества становится настолько много, что в водоеме наблюдается дефицит кислорода. Если в летнее время в верхнем слое водоема недостаток кислорода сравнительно легко восстанавливается за счет газообмена с атмосферой и фотосинтеза водорослей, то зимой, в период  ледостава, в придонном слое возможно полное потребление кислорода. В зимнее время заморы часто наблюдаются во всей толще воды, что приводит к массовой гибели рыб. Дефицит кислорода приводит к образованию в придонной зоне сероводорода и метана.

Развитие цианобактерий отрицательно сказывается на зоопланктонном сообществе. Это связано с тем, что зоопланктон является фильтратором и в основном выедает мелкие водоросли. При «цветении» водоемов развиваются в основном крупные колониальные формы, которые практически не потребляются зоопланктоном. Они включаются в трофическую цепь только после их разрушения бактериями. Это то же самое, в наземных сообществах в больших количествах развиваются чертополох и борщевик – биомасса большая, а животные их не потребляют. В результате в составе зоопланктона происходит уменьшение их видового разнообразия в сторону упрощения сообщества. Наблюдается преобладание мелких видов, которые не могут столь интенсивно утилизировать органическое вещество.

***

Наши исследования в прудах показали, что качественный и количественный состав зоопланктона во многом определяется трофическим прессом рыб-планктофагов и мальками рыб. Некоторые виды рыб имеют продолжительный порционный нерест в течение всего вегетационного сезона, вплоть до осени. Из-за этого в исследованных прудах постоянно присутствуют мальки и молодь рыб разного размера. Рыбы-планктофаги жестко контролируют численность и размерный состав зоопланктона, приводят к обеднению его видового состава.

Рыбы при охоте ориентируются визуально, выедают в основном крупные виды зоопланктона, из-за чего в планктоне остаются коловратки (размером 0.1-0.5 мм) и мелкоразмерные виды рачков (0.5-1 мм), которые не могут сдерживать развитие цианобактерий.

Наличие в водоеме биогенных элементов приводит к «цветению» цианобактерий и снижению качества воды. При развитии цианобактерий прозрачность воды может снижаться до 0.2 м (по диску Секки).

Воздействие рыб приводит к изменению видового и размерного состава зоопланктона. Из планктона исследованных нами прудов исчезли крупноразмерные кладоцеры – Daphnia longispina, Simocephalus vetulus и др. Размер многих видов сильно уменьшился. Так, размер Ceriodaphnia quadrangula  составлял  0.3-0.6 мм, Chydorus  sphaericus – 0.2-0.3 мм, Bosmina longirostris – 0.3-0.4 мм. Размер Diaphanosoma brachyurum не превышал 0.9 мм. Крупноразмерные кладоцеры Daphnia longispina присутствовали в пруду, однако их размер не превышал  0.5-0.6 мм. Во время максимального "цветения" цианобактерий в августе в составе кладоцер были зарегистрированы лишь Chydorus  sphaericus и Daphnia longispina длиной особей 0.3 и 0.5 мм соответственно.

Наибольший размер Daphnia longispina (1.15 мм) был зарегистрирован только в сентябре. В это время из-за низкой температуры воды (около 12оС) активность рыб-планктофагов и их мальков сильно уменьшилась. Другой крупноразмерный представитель кладоцер Simocephalus vetulus также был зарегистрирован только в середине сентября  размером 1.3 мм.

В другом пруду, в котором отсутствовали рыбы-планктофаги, несмотря на наличие большого количества биогенных веществ, «цветение» цианобактерий не наблюдалось. Пруд расположен рядом с полем, где выращивали сельскохозяйственные культуры. Этот пруд годом раньше был осушен, и рыба в нем отсутствовала. В пруду в основном развивались крупные Daphnia longispina, которые выедали водоросли и цианобактерии. В результате прозрачность воды по диску Секки достигла 2 м (практически до дна).

***

Во второй половине лета в пруду при температуре воды более 20оС и достаточном количестве биогенных элементов начинают развиваться цианобактерии. Они полностью потребляют биогенные вещества. В водоеме количество самого дефицитного элемента - фосфора снизилось до нулевых значений. 

В исследованном нами пруду большая часть цианобактерий Anabaena spiroides (более 70%) приходилась на «непоедаемую» фракцию (размером >100 мкм). Поедаемые фракции размером <50 мкм и условно поедаемые - 50-100 мкм составляли 8% и 22% общей биомассы A. spiroides. Так что в природных водоемах только небольшая часть цианобактерий имеет «съедобные» для зоопланктона размеры.

***

Чтобы установить влияние рыб на развитие зоопланктона, а соответственно, и на цианобактерий, использовали проточную экспериментальную установку, которая позволяла отделять зоопланктон от рыб-планктофагов и проводить в них исследования. Рабочий объем проточной экосистемы составлял 1.5 м3, а полная замена воды происходила в течение одного часа. Для изоляции зоопланктона от ихтиофауны использовали капроновую сетку с ячеей размером 0.5 мм.

В экспериментальной экосистеме (при отсутствии рыбы) наблюдалась иная картина, чем непосредственно в пруду. Отделение ихтиофауны от планктонного сообщества способствовало нарастанию биомассы представителя фильтрующего зоопланктона Simocephalus vetulus за счет поступления фитопланктона с водными массами из водоема. Молодь S. vetulus из водоема через сетку размером 0.5 мм проникала в экспериментальную экосистему, где продолжала развиваться.

За счет механического воздействия фильтраторов (при движении и биении плавательных антенн), а также потока воды в экспериментальной экосистеме происходит дробление несъедобных колоний цианобактерий размером >100 мкм. Их биомасса переходит в более мелкие размерные фракции, потребляемые ракообразными. В результате улучшается кормовая база экосистемы. Однако этот процесс возможен лишь при высокой численности зоопланктона в экосистеме, когда создается так называемая «толчея» ракообразных.

За счет дробления колоний цианобактерий ракообразными происходит разрушение несъедобных фракций размером более 100 мкм. Ракообразные «создают» для себя приемлемую фракцию для дальнейшего использования. В результате происходит очищение водоема и улучшение качества воды.

Таким образом, в экспериментальной установке изоляция рыб способствует развитию крупных видов зоопланктона (в частности, Simocephalus vetulus).          Ювенильные особи из водоема проникают в установку и наращивают высокую численность и биомассу.  Размер особей достигал 2 мм. Численность ракообразных увеличивалась до  250-480 экз./л. Биомасса  S. vetulus в экспериментальной установке становилась в 320 раз выше, чем биомассы растительноядного зоопланктона пруда. Кормовая база S. vetulus увеличивалась за счет разрушения (дробления) крупных колоний цианобактерий и перевода их в более мелкие фракции, потребляемые этими ракообразными. За счет этого ракообразные очищают воду от цианобактерий и повышают ее качество.

Работа выполнена в рамках темы № 0147-2019-0002 (№ государственной регистрации АААА-А18-118022090104-8) государственного задания ИВП РАН и в рамках научной школы Московского государственного университета «Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды».

 

Т.Н. Герасимова, А.П. Садчиков

Информация предоставлена А.П. Садчиковым

Фото из архива портала "Научная Россия"